Uporedo sa primenom Teorije igara u ekonomiji, politickim naukama i sociologiji, ideje iz ove teorije su počele da se primenjuju u biologiji, naročito evolutivnoj i populacionoj biologiji i genetici. Ispostavilo se da je pomoću njih moguće objasniti mnoga ponašanja životinja i njigove strategije preživljavanja i produženja vrste. Teorija igara, razvijena u ekonomskim naukama, je mogla skoro doslovce da se prevede u bioloski kontekst. Štaviše, u socijalnom kontekstu se govori o ‘dobiti' koja se može iskazati na različite načine - novcem, materijalnim dobrima, itd. U biologiji se ‘dobit' izražava u povećanju ili smanjenju Darvinovske prilagodjenosti (Darwinian fitness).
U socijalnim situacijama, razmatranim i prethodnom blogu, ljudi imaju na raspolaganju neki broj strategija za koje mogu da se odluče na racionalan način. U biologiji, koncept ljudske racionalnosti je zamenjen evolutivnom stabilnošću. Ovo je čak i izvesna prednost, jer ima razloga da verujemo da biološke populacije evoluiraju ka stabilnim stanjima, dok ljudska racionalnost često može da se dovede u pitanje.
‘Strategija' u biologiji je bihejvioralni fenotip, tj. specifikacija ponašanja koje će biološka jedinka ispoljiti ako se stavi u odredjenu situaciju. Životinje jedne vrste se ne razlikuju medjusobno, osim po strategiji koju primenjuju. Ideja o strategiji može da se generalizuje na bilo koju fenotipsku varijaciju u biološkoj populaciji - na primer, to može biti način rasta neke biljke, ili doba prve reprodukcije, ili relativni broj potomaka, itd. U tom smislu termini "strategija" i "fenotip" znače jednu te istu stvar.
Najzad, u biološku Teoriju igara se uvodi koncept Evolutivno Stabilne Strategije (ESS), koji je analogan (ali ne i identičan!) Nešovoj ravnoteži. ESS je takva strategija da, ako bi je primenjivali svi članovi neke populacije, ne postoji mutantna strategija koja bi mogla da izvrši invaziju na ovu populaciju i biološki je pobedi. Ovo će biti jasnije kad navedemo primere, na koje prelazimo sada.
Prva primena Teorije igara u biologiji je posvećena sukobu izmedju životinja i opisana je u poznatom radu Maynard Smith-a i Price-a The logic of animal conflict. Najprostija verzija je sukob Sokola i Goluba (Hawk-Dove, tzv. HD game).
Zamislimo dve životinje koje su se sukobile oko nekog resursa vrednosti B. Ovo samo znači da će Darvinovska prednost životinje koja pobedi u sukobu da se poveća za iznos B. (B može da bude vrednost neke teritorije na kojoj ima više hrane, na primer). Tokom sukoba, životinje mogu da se ponašaju na tri načina: da se "prikazu" (display), da "pojacaju" (escalate), ili da se "povuku" (retreat). Životinja koja se "prikazuje" (pretnjom, recimo, signalizuje svoj interes za resurs B), ne može time da povredi oponenta; ona koja `pojača` može da povredi oponenta, i ona koja se `povuče` je odustala od resursa. Životinje u realnim sukobima mogu da menjaju svoja ponasanja, ali uzmimo da se ovde živitinja odlučuje samo za jednu od ovih "strategija".
Soko - "pojačava" i nastavlja sve dok ne bude povredjen, ili se protivnik "povuče".
Golub - "prikazuje". Povlači se čim protivnik "pojača".
Povreda u borbi smanjuje darvinovsku vrednost za iznos C.
Evo kako izgleda payoff matrica za ovaj sukob. (Na slici je prikazana dobit Igracu 1, pri razlicitim strategijama, kada se sukobi sa Igracem 2.)
Iz ove tabele se vidi sledeće: Ako Igrač 1 upotrebi strategiju Sokola, a Igrač 2. strategiju Goluba, onda Igrač 1 dobija celu vrednost B (element u gornjem desnom uglu matrice). Ako Igrač 1 koristi strategiju Sokola ponovo, ali i Igrač 2 koristi takodje strategiju Sokola, oba igrača imaju iste šanse (50% -- 50%) da dobiju resurs B, ali i podjednake šanse da budu povredjeni (cena povrede je C), onda je, u srednjem, dobitak svakog (B-C)/2, kako stoji gore. Ako se strategija Goluba nameri na strategiju Sokola, Golub ne dobija nista, a Soko ceo iznos B; i najzad ako se nameri Golub na Goluba, u srednjem svaki dobija polovinu vrednosti B.
Evo i malo matematike.
Zamislimo beskonačno veliku populaciju jedinki koje primenjuju strategiju H ili D, a da se te jedinke sukobljavaju po slučajnom načinu sparivanja. Neka je p procenat H stratega (i, dakle (1-p) procenat D stratega). Neka su W(H) i W(D) darvinovski fitness-i jednih odnosno drugih stratega, i E(H,D) dobit jedinki koja primeni strategiju H protiv protivnika D - dakle, odgovarajuci element gornje matrice (slicno, dakle imamo E(D,H), E(H,H) i E(D,D) koji se mogu pročitati iz matrice na slici). Neka su početne vrednosti fitness-a za svaku jedinku Wo. Tada, ako svaka jedinka učestvuje u jednom sukobu, onda je
W(H)=Wo+pE(H,H)+(1-p)E(H,D)
i
W(D)=Wo+pE(D,H)+(1-p)E(D,D)
Ako je H stabilna strategija, onda je W(H)>W(D) tj. fitness Sokola se povecava - Sokoli imaju vise potomaka, na primer, i u novoj generaciji ima vise Sokola nego u prethodnoj. Ovo je ispunjeno ako je E(H,H)>E(D,H), tj. (B-C)/2>0.
ili
E(H,H)=E(D,H) i E(H,D)>E(D,D).
Kraj matematike:)
Iz svega ovoga sledi da je strategija Sokola evolutivno stabilna, ESS, ako je B>C, tj. ako je vrednost resursa (B) veca od štete zadobijene u sukobu (C). Strategija Goluba, sa druge strane, nije evolutivno stabilna. Naime, u populaciji Golubova mogu da se pojave mutanti sa strategijom Sokolova i posle dovoljno vremena ostvare totalnu biolosku nadmoc. Drugim recima, dosli divlji i isterali pitome. Obrnuto, ako bi se u populaciji Sokola pojavio Golub mutant, on bi brzo iščezao jer bi Sokolovi sve vrednosti uzeli za sebe. Pitomi nemaju nikakve sanse u populaciji divljih.
Ovi rezultati imaju par važnih posledica.
Prvo, da bi preživele i bile biološki uspešne, životinje su evoluirale sukobe unutar svoje vrste tako da je zadovoljena nejednakost B>C. Na primer, medju otrovnim zmijama postoji ritual `rvanja` vratovima, ali bez ujedanja jer je ono smrtonosno. Zivotinjski sukobi, izmedju istih zivotinja u nekoj populaciji, obicno ne dovode do velikih povreda jedinki - ozbiljno povredjivanje bi eliminisalo prednost strategije Sokola i cela populacija bi bila podlozna invaziji od strane nekakvog mutanta. Prosto, prestala bi da bude evolutivno stabilno resenje.
Drugo, mi smo ovde pretpostavili da su sve jedinke iste, i da samo u sukobu pokazuju koju su strategiju odabrale. U prirodi je ovo malo drugacije. Zivotinje iste vrste mogu da budu razlicite velicine, snage, vestine, i to se obicno demonstrira vizuelno (setimo se, na primer, velikih stada sa fokama ili drugim velikim morskim sisarima - neki foka novajlija ce da se kloni velikih veterana). Time se smanjuju mogucnosti ozbiljnih povreda. Obicno je «displej» sam po sebi dovoljan da se sukobljane strane razumeju i da se odluci «ko je gazda».
U ljudskim drustvima, ova vrsta logike se mogla videti kod cuvene trke u naoruzanju izmedju super-sila. Svaki je nagomilao dovoljno oruzja da je potencijalna steta (C) koja bi nastala od sukoba veca od vrednosti B koja bi bi9la dobijena eventualnom pobedom. Naravno, posto je covek neumereno bice (i na svoj nacin neograniceno kako je primetio Ajnstajn), ovo gomilanje oruzja je dovedeno do totalnog apsurda jer je svaka strana imala dovoljno da drugu unisti desetine puta.
Ovaj fenomen preterivanja, gde promena fenotipa daje odredjenu prednost, ali preterano velika pocinje da biva apsurdna se zove Red Queen hipoteza (hipoteza crvene kraljice). Ona kaze: evolucija sistema se odvija neprekidno i samo onoloki koliko je potrebno da se odrzi relativna prednost u odnosu na druge sisteme koji evoluiraju sa njim. Kao konkretan primer, razmislimo o lavovima i antilopama. Antilopa je taman toliko brza da uspe da pobegne lavu - samo slabiji mutanti budu uhvaceni. Ako lav mutira da postane brzi, on ce pohvatati sporije antilope, ali ce brzi mutanti antilope uspeti da pobegnu, zive i imaju brze potomstvo. Ocevidno, ova trka mora negde da se evolutivno prekine. Nema nikakvog smisla za antilope da evoluiraju da trce 300km/h kad oni koji ih progone ne trece brze od 70km/h. A odrzavati bioloski organizam koji je sposoban na mlazne brzine je vrlo skupo.
Izraz Red Queen hipoteza potice iz knjige Alisa u zemlji cuda. Na jednom mestu Crvena Kraljica kaze Alisi: Ovde ti je potrebno da trcis iz sve snage, samo da bi se odrzala na istom mestu.
Najzad, Soko-Golub igra moze da se prosiri na mutante koji koriste mesane strategije. Recimo, moze da se pojavi mutant Osvetnik (Retaliator) koji se ponasa kao Golub prema drugom Golubu, ali ako oponent «pojaca», ponasa se kao Soko. Ove, i razne druge verzije mogu da se proucavaju, ali bi to bilo preopsirno za ovaj blog.
Kao podvarijantu H-D igre, mozemo da razmisljamo o igri Kukavica (Chicken). U ovoj igli dve osobe voze brze automobile jedna u susret drugoj. Onaj ko prvi skrene da izbegne sudar je «kukavica». U ovom slucaju, svaki od igraca hoce da uradi suprotno od onoga sto drugi radi, ali sam sudar vodi u smrt. Payoff matrica izgleda ovako.
Skreni | Vozi pravo | |
Skreni | 2, 2 | 1, 3 |
Vozi pravo | 3, 1 | 0, 0 |
Očevidno da je darvinovski fitness, za populaciju ovakvih vozača i prilikom ponovljenih utakmica, najveći ako čovek skrene (malo povredjenog ponosa). Ako su oba odlučili da im je ponos važniji od zivota, oni nastave pravo i oba se eliminišu iz populacije, jer strategija tvrdoglavosi nije ESS. Takvima možda sledi samo Darvinova nagrada, posthumno.
U sledecem nastavku ce biti reci o zatvorenicima i kooperaciji, a pokusacemo da odgovorimo na pitanje "cemu seks?", pitanje koje je Maynard Smith neprekidno postavljao.